Rosette basali 2012-2013 e Sistema Raunkiær

[Luca Oddone]

Quelle che seguono sono solo alcune delle rosette basali che da fine settembre - inizio ottobre hanno iniziato a formarsi e che si possono già osservare nelle stazioni di orchidaceae spontanee. La classificazione è stata fatta osservando le piante in fioritura la scorsa primavera e segnando a terra in modo stabile le piante, in modo da poter riconoscere le rosette ora che sono spuntate! Alla luce di questo mi viene spontanea una domanda che vorrei porvi: siamo abituati a classificarle come Geofite bulbose (G bulb) o rizomatose (G rhiz) a seconda dell'apparato radicale, ma sarebbe assurdo considerarle anche Emicriptofite rosulate (H ros) secondo il Sistema Raunkiær, dato che si tratta di piante "erbacee, bienni o perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve" che "superano la stagione avversa" (ovvero il periodo invernale, vivendo in zone con un clima temperato) con le "foglie disposte a formare una rosetta basale", definizione tipica delle Emicriptofite rosulate (H ros)? Oppure il fatto di avere un certo apparato radicale è un criterio primario di elezione per l'appartenenza esclusiva alla classe Geofite? Del resto, se non sbaglio, una stessa specie può appartenere ad una o ad un'altra forma biologica del Sistema Raunkiær a seconda anche della località e dell'ambiente in cui si trova...


Anacamptis coriophora subsp. fragrans
Orchidaceae
Piemonte (AT), 200 m, nov-dic 2012
Foto di Luca Oddone

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Anacamptis morio
Orchidaceae
Piemonte (AT), 200 m, nov-dic 2012
Foto di Luca Oddone

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Anacamptis pyramidalis
Orchidaceae
Piemonte (AT), 200 m, nov-dic 2012
Foto di Luca Oddone

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Himantoglossum adriaticum
Orchidaceae
Piemonte (AT), 200 m, nov-dic 2012
Foto di Luca Oddone

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Neotinea tridentata
Orchidaceae
Piemonte (AT), 200 m, nov-dic 2012
Foto di Luca Oddone

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Ophrys fuciflora
Orchidaceae
Piemonte (AT), 200 m, nov-dic 2012
Foto di Luca Oddone

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Ophrys insectifera
Orchidaceae
Piemonte (AT), 200 m, nov-dic 2012
Foto di Luca Oddone

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Orchis anthropophora
Orchidaceae
Piemonte (AT), 200 m, nov-dic 2012
Foto di Luca Oddone

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Orchis purpurea
Orchidaceae
Piemonte (AT), 200 m, nov-dic 2012
Foto di Luca Oddone

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Saluti a tutti,
Luca

[Marinella Zepigi]

Grazie Luca, per questa bella rassegna di rosette basali.
Ho scaricato le tue immagini e le ho reinserite. Per poterle inserire in galleria, è necessario che siano caricate sul nostro server


marinella

[Enrico Banfi]

Il problema posto da Luca è antico e ricorrente per chi lavora sulle forme biologiche di Raunkiaer. Nella definizione di geofita resta insita la strategia della pianta di abbinare alle gemme svernanti un particolare sviluppo dei parenchimi di riserva (tessuti con cellule ricche di amido e altri nutrienti), pertanto è indispensabile che una geofita, per definirsi tale, possieda un rizoma, un bulbo, uno pseudobulbo, un "corm" (all'americana, tipo Colchicum), un tubero o quant'altro di sotterraneo sia devoluto all'accumulo di sostanze di riserva, prima fra tutte l'amido. La disposizione rosulata delle foglie basali diventa poco rilevante laddove lo sviluppo geofitico la renda obbligatoria, vale a dire che da un bulbo ci si deve aspettare la comparsa di un ciuffo apicale di foglie, spesso inevitabilmente in rosetta e ciò è dovuto all'organizzazione anatomica del bulbo stesso, la cui funzione primaria è quella di "scaricare" un serbatoio di riserve (amido → glucosio) nei nuovi tessuti fotosintetici durante la ripresa stagionale. Dunque, il valore ecoadattativo della rosetta fogliare, nelle geofite, è conseguenza delle strategie di riserva nutritizia nello sviluppo del fusto sotterraneo o delle radici. Diverso, invece, è il caso delle emicriptofite, dove la rosetta fogliare è prodotta indipendentemente da funzioni di riserva della radice o di un fusto raccorciato. In realtà, esistono talvolta termini di passaggio tra geofita vera e propria ed emicriptofita rosulata (per es. Aetheorrhiza bulbosa, Leontodon sp., Scorzonera sp. ecc.) e in questi casi (vedi Pignatti) si tende a favorire l'interpretazione Hros contro Gbulb o altra G.

Enrico

[Luca Oddone]

Grazie Enrico per la spiegazione,
il fatto che le geofite, per forza di cose da un bulbo debbano poi generare una rosetta ora mi è più chiara, però il mio dubbio sorgeva soprattutto legato alla tempistica, ovvero attenendosi strettamente alla classificazione di Raunkiær, relativamente allo stadio di sviluppo in cui si trova la pianta durante la stagione avversa. Nelle orchidee spontanee nostrane, non tutte le G bulb formano la rosetta prima dell'inverno, ma soltanto alcune... magari è una forma di adattamento al clima in cui si trovano.

[AleAle]

Le classificazioni sono nostre esigenze per tentare di mettere ordine e di ricavare regole generali.
Il fatto che certe orchidee (ma non solo quelle) producano la rosetta vegetativa prima dell'inverno (l'ho notato anche io nelle colline emiliane, che per clima sono forse confrontabili a quelle astigiane) non è in contraddizione col fatto che si tratti anatomicamente/strutturalmente di geofite. Gli organi perennanti si trovano infatti decisamente sottoterra e sono costituiti da particolari e vistose modificazioni di altri organi, in particolare fusti; modificazioni grazie alle quali vengono create riserve di sostanze che diventano poi utili per la produzione delle parti epigee, almeno fin quando non entra in gioco la fotosintesi.
In termini di andamenti climatici, è evidente che con temperature simili a quelle primaverili (magari con un po' d'aiuto da parte del riscaldamento globale) una piana si comporta in coerenza con le sue modalità, senza guardare se il calendario segna novembre o marzo.
Confesso di non aver mai letto Raunklaer in originale ma in termini logici, se una pianta produce una rosetta di foglie, evidentemente non si trova nella stagione avversa.
Peraltro, la stagione avversa non necessariamente coincide con l'inverno; nel caso di specie adattate a condizioni termiche (e idrologiche) mediterranee, è molto più temibile l'estate.
Tuttavia penso che la grande differenza sia non tanto nella produzione di parti vegetative, ma di organi destinati alla riproduzione (diciamo dal fiore fino ai semi).
Ciao a tutti
Ale

[Luca Oddone]

In termini di andamenti climatici, è evidente che con temperature simili a quelle primaverili (magari con un po' d'aiuto da parte del riscaldamento globale) una pianta si comporta in coerenza con le sue modalità, senza guardare se il calendario segna novembre o marzo.
[...]
se una pianta produce una rosetta di foglie, evidentemente non si trova nella stagione avversa.

Ciao a tutti
Ale

Ciao Ale,
la discussione si è fatta molto interessante! Grazie!
Sono d'accordo anch'io che la presenza di organi sotterranei di riserva porta alla classificazione come geofite. Relativamente alle temperature e al comportamento di piante di una stessa specie mi viene in mente un esempio: l'Himantoglossum (Barlia) robertianum. Questa specie ha un comportamento molto particolare lungo la penisola italiana... in Sicilia, ad Erice, Trapani, San Michele di Ganzaria e Monti Iblei inizia ad estrarre le foglie della rosetta a settembre-ottobre, e un mese più tardi è già in fiore! (prima foto online in fiore di quest'anno è del 10 novembre! ) Stessa specie in Liguria di ponente estrae le foglie sempre a fine estate, con l'attenuarsi delle temperature ed a giorni sarà in fiore (lo scorso anno per fine dicembre - primi di gennaio). Cosa accade nel resto d'Italia dove le temperature non le sono favorevoli? La Barlia estrae comunque le sue rosette prima dell'inverno, perchè la stagione autunnale probabilmente non le è avversa, ma poi arrivano gelo, brina, ghiaccio e neve (e mentre in Sicilia meridionale e in Liguria occidentale in genere anche di inverno le temperature si mantengono sopra la media) nel resto d'Italia il freddo rallenta, se non addirittura inibisce, le attività cellulari, per cui le rosette subiscono una sorta di arresto della crescita, svernano sotto la neve, e poi riprendono a crescere in primavera, quando le temperature tornano ad essere favorevoli... tant'è che in Piemonte meridionale, le Barlie fioriscono a metà marzo e non a dicembre come in Liguria! Ora, al di là della classificazione di Raunkiaer, entra in gioco anche una questione tassonomica, nel senso che a nessuno verrebbe in mente di classificare in modo differente una Barlia ericina fiorita a novembre da una Barlia Piemontese fiorita a marzo, perché evidentemente la specie è la stessa. Ma con le Ophrys la questione sembra essere differente. Il discorso relativo ai tempi di fioritura della Barlia infatti vale anche per la Ophrys fusca subsp. lupercalis (ad Erice quest'anno in fiore dal 25 novembre) e per la Ophrys sphegodes subsp. massiliensis (nel Savonese in fiore dal 24 novembre). Minime differenze morfologiche hanno portato a descrivere due nuove sottospecie, ma forse se le stesse piante si trovassero nelle condizioni ambientali e di temperatura delle Ophrys continentali forse fiorirebbero anche loro alcuni mesi più tardi? E da qui ancora un'altra questione: l'anticipo così netto delle fioriture, potrebbe rappresentare per tali Ophrys una netta separazione dalle altre Ophrys (impollinatori differenti legati alle temperature e stagione e feromoni vegetali emessi differenti?) tali da giustificare il riconoscimento di sottospecie, oppure rientrano nella variabilità di un'unica specie? Sono andato un po' fuori tema e spero di non aver complicato troppo la questione! Saluti a tutti!
Luca

[Enrico Banfi]

Sarai anche andato fuori tema (si fa per dire), ma l'argomento tocca il cuore di una problematica eminentemente biosistematica con risvolto tassonomico. Ma qui, siccome ubi maiores minores cessant, lascio la parola agli orchidologi.

Enrico

[Luca Oddone]

... a nessuno verrebbe in mente di classificare in modo differente una Barlia ericina fiorita a novembre da una Barlia Piemontese fiorita a marzo, perché evidentemente la specie è la stessa.

Riprendo la discussione nel caso nel frattempo a qualcuno fosse venuto in mente di descrivere la Barlia siciliana come una entità differente, perché resterete delusi... purtroppo c'è chi ci ha già pensato! Quando ho scritto il paragrafo sopra non ero a conoscenza di quanto aggiungo di seguito e non so quanti ne fossero a conoscenza, ad ogni modo credo non cambi nulla relativamente al ragionamento fatto, considerato anzi che il tempo ha dato ragione al fatto che un taxon che probabilmente non aveva ragione d'essere è finito nel dimenticatoio... ad ogni modo:


Orchis longibracteata var. sicula Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 272 (1835)
http://www.biodiversitylibrary.org/page ... 5/mode/1up

Aceras longibracteatum var. sicula (Lindl.) Rchb.f. in H.G.L.Reichenbach, Icon. Fl. Germ. Helv. 13-14: 3 (1850).
http://bibdigital.rjb.csic.es/spa/Libro ... &Pagina=16

Barlia longibracteata var. sicula (Lindl.) Rouy in G.Rouy & J.Foucaud, Fl. France 13: 182 (1912).
http://www.biodiversitylibrary.org/page ... 6/mode/1up

Himantoglossum longibracteatum var. siculum (Lindl.) Schltr., Monogr. Iconogr. Orchid. Eur. 1: 150 (1928).
Schlechter - Monographie und Iconographie der Orchideen Europas und des Mittelmeergebietes

Himantoglossum robertianum f. siculum (Lindl.) F.M.Vázquez, Folia Bot. Extremadur. 3: 126 (2009).


Saluti a tutti,
Luca

[Umberto Ferrando]

Sì, mi sento di concordare su tutto, aggiungo tra l'altro che la fioritura di Barlia robertiana in Liguria è soggetta, anche nell'ambito dello stesso territorio, ad anticipi o posticipi significativi a seconda delle temperature registrate nel mese di dicembre, proprio perché a differenza di quanto avviene nella Sicilia litoranea e sublitoranea (dove le temperature invernali consentono sempre una piena attività vegetativa alle piante) in Liguria occidentale l'andamento meteorologico (precipitazioni e temperature) può bloccare quasi completamente lo sviluppo delle piante per alcune settimane. I range temporali che ho osservato ad esempio nelle stazioni di Diano e Cervo (leggermente meno precoci comunque di quelle del Sanremese litoraneo) possono occasionalmente superare i 50 giorni, in pratica a seconda dell'andamento climatico il primo esemplare di una stessa popolazione può essere fiorito a fine dicembre, come l'anno scorso oppure nel 2006, o anche verso metà febbraio, come nel 2010 o nel 2009.

E' un fenomeno che si nota anche in altre geofite a fioritura tardo invernale (es. Allium chamaemoly, Romulea columnae, Crocus versicolor) o addirittura in Iris lutescens (che ha antesi primaverile ma che in alcune località del Finalese può essere già fiorito a gennaio, anche se solo in alcuni anni). Altro dato che ritengo interessante riguarda invece le poche stazioni del Golfo Paradiso (dintorni di Sori e Recco) dove di fronte a un climogramma (profilo termico) abbastanza simile, ma non identico, a quello delle località costiere del Golfo di Diano si osserva una fioritura decisamente posticipata (20-25 giorni in media rispetto alle stazioni dianesi, con apice quindi a fine febbraio). E' probabile che più che le temperature minime (che diventano importanti laddove il terreno si presenti permamente gelato per molte settimane, come avviene sui versanti padani) nelle località marittime della Liguria contino il soleggiamento diurno e le temperature massime; nell'Imperiese costiero le temperature massime medie di dicembre e gennaio sono più alte che nel Genovesato ed è anche maggiore il soleggiamento.

E' anche possibile che l'andamento climatico abbia selezionato fenotipi a fioritura più precoce nell'estremo Ponente costiero e fenotipi meno precoci nel resto della Regione; è un'ipotesi alla quale credo molto poco per quanto riguarda le barlie, mentre sono più possibilista per le Ophrys del gruppo sphegodes, trovo ad esempio poco spiegabile il fatto che due stazioni della fascia collinare litoranea ovest/savonese-imperiese come quella del Colle di Cervo (attribuita alla subsp. massiliensis) e quella di Carpe di Toirano (subsp. sphegodes) mostrino uno sfasamento di oltre quattro mesi nell'inizio antesi, è vero che le due località sono ubicate in contesti diversi (piena collina la prima, fondovalle con fenomeni di inversione termica la seconda) tuttavia un intervallo di tempo così ampio (prime fioriture solitamente a inizio dicembre a Cervo, non prima di metà/fine marzo a Carpe) mi sembra poco spiegabile anche facendo ricorso alle peculiarità microclimatiche delle due località.

Ciao
Umberto